The Evolution of Diversity PART 5 The Evolution of Diversity

The Prokaryotic Domains CHAPTER 27 Bacteria and Archaea: The Prokaryotic Domains

Gemensamma drag för alla cellulära organismer den centrala dogmen DNA  RNA  protein semikonservativ replikation av DNA proteinsyntes med ribosomer plasmamembran glykolys ATP som energitransporterande molekyl

(Äldre indelning: The Five Kingdoms, fem riken) bakterier protister växter djur svampar Nu vet man att archaebakterier och bakterier är mycket olika  ny indelning!

Ny indelning: Tre domäner 1. bakterier prokaryoter - 2. archaebakterier saknar kärna 3. eukaryoter Denna indelning återspeglar evolutionshistorien bättre!

Eng. Clade = klad (utvecklingsgren) figure 26-02.jpg parafyletisk grupp monofyletisk grupp monofyletisk grupp Figure 26.2 Eng. Clade = klad (utvecklingsgren)

Prokaryoter har gemensamma drag som skiljer dem från eukaryoter Cellvägg Saknar kärna och membranomgivna organeller (har ibland intracellulära membransystem) Saknar cytoskelett  ingen mitos Har cirkulära kromosomer och ofta plasmider m.m. Därför trodde man tidigare att bakterier och archaebakterier har gemensamt ursprung

Archaebakterier har unika drag som skiljer dem från bakterier bakteriers, men inte archaebakteriers cellvägg innehåller peptidoglykan membranlipiderna hos archaebakterier är kemiskt annorlunda uppbyggda än hos bakterier och eukaryoter m.m.

figure 26-22.jpg Figure 26.22 Figure 26.22

Esterbindning Eterbindning O H H H C O C C O C H H H

Archaebakterier och eukaryoter har gemensamma drag vissa cellulära mekanismer är lika hos archaebakterier och eukaryoter, men annorlunda hos bakterier DNA-sekvensering visar närmare släktskap med eukaryoter än med bakterier m.m.  indelning i tre domäner

Bakterier och archaebakterier (prokaryoter) De talrikaste organismerna på jorden Lever i mängder av olika habitat Archaebakterier lever främst i extrema habitat (sura, basiska, heta, salta, syrefattiga) De vanligaste formerna: cocci baciller spiriller Kan bilda kolonier; multicellularitet ytterst sällsynt

Prokaryoter: förökning och utbyte av genetiskt material är skilda processer haploid kromosom Asexuell förökning: fission Utbyte av genetisk information: konjugation, transformation, transduktion (Jfr eukaryoter: nya kombinationer av arvsanlag uppkommer tack vare diploid kromosomuppsättning och sexuell reproduktion)

En del prokaryoter kan röra sig Hos eukaryoter är cellrörlighet baserad på cytoskeletala mekanismer, men prokaryoter har inget cytoskelett vanligast: med flageller spiroketer har fibriller glidande, rullande (mekanismen okänd)

Prokaryoter har stor mångfaldighet på cellulär nivå metabolism anpassning till extrema habitat jfr: Hos eukaryoter finns stora variationer på strukturell nivå. multicellularitet ger nya möjligheter grundelementet, cellen, fungerar alltid enligt samma princip

Prokaryoter: metabolism Indelning på basen av syrebehov: Obligata anaerober Fakultativa anaerober Obligata aerober Indelning på basen av energi- och kolkälla: Fotoautotrofer Fotoheterotrofer Kemoautotrofer (kemolitotrofer) Kemoheterotrofer

Anaerob vs aerob metabolism obligata anaerober: kan endast leva i syrefria förhållanden fakultativa anaerober: 1. kan byta mellan aerob och anaerob metabolism 2. överlever i närvaro av syre, men kan inte använda syre obligata aerober: är beroende av syre Jfr: alla eukaryoter är obligata aerober.

Prokaryoter: metabolism Indelning på basen av syrebehov: Obligata anaerober Fakultativa anaerober Obligata aerober Indelning på basen av energi- och kolkälla: Fotoautotrofer Fotoheterotrofer Kemoautotrofer (kemolitotrofer) Kemoheterotrofer

foto-  kan använda solljus som energikälla (fotosyntetisera) kemo-  använder molekyler som energikälla (organiska eller oorganiska) -autotrof  kan använda CO2 som kolkälla (”byggmaterial”) -heterotrof  använder organiska föreningar syntetiserade av andra organismer som kolkälla

en del bakterier t.ex. cyanobakterier fotoautotrofer en del bakterier t.ex. cyanobakterier en del eukaryoter t.ex. de flesta växter kemoautotrofer (kemolitotrofer) en del bakterier, en del archaebakterier får energi gm att oxidera oorganiska molekyler, t.ex. H2, NH3, nitritjoner, H2S, svavel... litotrof = ”stenätare” fotoheterotrofer en del bakterier kemoheterotrofer de flesta bakterier och archaebakterier alla svampar, alla djur och många protister får energi gm att oxidera organiska molekyler

table 26-02.jpg Table 26.2 Table 26.2

Kvävecykeln Kvävefixerande bakterier Nitrifikationsbakterier Denitrifikationsbakterier  påverkar balansen av icke-organiskt kväve i vårt ekosystem

Kvävefixering alla organismer behöver kväve, men bara kvävefixerande bakterier kan omvandla kvävgas N2 till biologiskt tillgängliga former, t.ex. ammoniak NH3 många olika bakterier, t.ex. cyanobakterier, Rhizobium i ärtväxters rotknölar

Nitrifikation utförs av kemoautotrofa bakterier i jorden Nitrosomonas, Nitrosococcus oxiderar ammonium till nitritjoner (NO2-) Nitrobacter oxiderar nitriter till nitrater (NO3-) Bakterierna utvinner energi ur de kemiska reaktionerna Nitrater kan tas upp av växter eller denitrifieras av denitrifikationsbakterier

Denitrifikation Främst aeroba Bacillus och Aeromonas-bakterier reducerar nitratjoner till kvävgas och vatten Sammanfattning: kvävefixering nitrifikation kvävgas N2 ----- ammoniak NH3 ----- denitrifikation nitriter NO2-, nitrater NO3------ kvävgas

figure 26-10.jpg Figure 26.10 Figure 26.10

Prokaryoter är viktiga för livet på jorden andra organismer är beroende av kvävefixerande och nitrifikationsbakterier bakterier bryter ner död växt- och djurvävnad vi lever i symbios med bakterier på och inuti kroppen m.m. Endast en bråkdel av alla bakterier är sjukdomsframkallande (patogena)

Prokaryoter: fylogeni Fylogenisk klassificering på basen av molekylära bevis, t.ex. rRNA-sekvenser Svårt p.g.a. lateral genöverföring Snabb evolution p.g.a. haploid genuppsättning (en mutation räcker) snabb förökning

Prokaryoter: fylogeni BAKTERIER ett dussin grupper, här tas endast några upp ARCHAEBAKTERIER två grupper

Bakterier: klassificering (1) ett dussintal monofyletiska grupper, här tas upp några termofiler (samlingsnamn för tre grupper) proteobakterier cyanobakterier = blågröna alger spirocheter klamydia firmicutes

Proteobakterier = purpurbakterier Termofiler samlingsnamn för tre monofyletiska bakteriegrupper lever i heta omgivningar teori: de första organismerna på jorden var termofiler Proteobakterier = purpurbakterier den största gruppen stor diversitet inom gruppen t.ex. Salmonella, Yersinia, Vibrio, E. coli, Rhizobium

Cyanobakterier =“blågröna alger” fotosyntetiserande, producerar syrgas thylakoidmembran skapat syrerik atmosfär kolonier eller enskilda celler en del arter är kvävefixerare kan differentiera till tre celltyper: vegetativa celler (fotosyntes), sporer (viloceller), heterocyster (kvävefixering) en del arter förorsakar ”algblomningar” kan producera toxiner

Nodularia spumigena Aphanizomenon flos-aquae Anabaena sp.

Spiroketer Klamydia lever i vattenomgivningar eller som parasiter kan röra sig med axialfilament Klamydia tillsammans med mycoplasma de minsta bakterierna parasitiska, lever inne i andra celler komplex livscykel

Firmikuter kan bilda endosporer som överlever extrema omständigheter i omgivningen (hetta, kyla, torka) stafylokocker finns på huden luftvägsinfektioner, sårinfektioner, hudsjukdomar aktinomyceter bildar filament Mycobacterium tuberculosis Streptomyces producerar antibiotika Mycoplasma har ingen cellvägg

Archaebakterier: Klassificering Två riken Crenarchaeota trivs i varma och/eller sura klimat (termofiler, acidofiler) Euryarchaeota metanogener producerar metan i heta källor på havsbottnen i tarmkanalen hos växtätare extrema halofiler trivs i salt/basisk omgivning extrema termofiler