Fortbildningscentralen hösten 2005 Peter Rönnberg VÄXTFYSIOLOGI Fortbildningscentralen hösten 2005 Peter Rönnberg

Kurslitteratur Biology of Plants Raven PH, Evert RF och Eichhorn SE WH Freeman 1998/2003 (6e eller 7e upplagan) Kap. 2-4, 6-7, 29-31

Tenttillfällen Tentamensdatum: (v. 43 27.10), v. 45 10.11, v. 47 24.11, (v. 49 8.12) Torsdagar kl. 18.00 - 22

Innehåll Växtcellen Växtcellens delar, organeller Cellmembranens byggnad och funktion Respiration Fotosyntes Yttre faktorer och tillväxt Näringsämnen Transport av vatten och näringsämnen i växten

1. Växtcellen Växten är uppbyggd av kemiska beståndsdelar De viktigaste: kol, C; väte, H; kväve, N; syre, O; fosfor, P; svavel, S Cellerna uppbyggda av olika kemiska komponenter Endel små, H2O (molekyler) och K+ (joner), medan andra stora, t.ex. kolhydrater, lipider, proteiner och nukleinsyror - Uppbyggda av många kolatomer. Kolhydrater (socker och stärkelse), lipider (fetter och oljor), proteiner (enzymer), nukleinsyror (DNA)

Kolhydrater, lipider, proteiner och nukleinsyror 1. Växtcellen forts. Organiska molekyler Kolhydrater, lipider, proteiner och nukleinsyror Kolhydrater (socker): monosackarider, disackarider och polysackarider Dessa har alla olika funktioner

1. Växtcellen forts. Monosackarider fungerar som byggnadsmaterial och energikälla Hydrofila => löser sig lätt i vatten Biologiskt viktiga monosackarider: - glyceraldehyd (C3H6O3) - ribos (C5H10O5) - glukos (C6H12O6)

1. Växtcellen forts. Olika sockerarter transporteras ofta i växten som disackarider T.ex. sackaros från fotosyntetiserande celler När disackarider spjälks upp i monosackarider frigörs energi => hydrolys Polysackarider består av många monosackarider som är sammankopplade, t.ex. stärkelse och cellulosa

1. Växtcellen forts. Polysackarider lagras i form av stärkelse i växterna Stärkelsen bryts ned då mono- eller disackarider behövs för tillväxt och/eller utveckling Viktigt byggnadsmaterial, växtens cellvägg är i huvudsak uppbyggd av polysackariden cellulosa

1. Växtcellen forts. Skillnad mellan stärkelse och cellulosa: => alfa-glukos och beta-glukos Monosackarider: byggstenar och energikällor Disackarider: sockertransport inom växten Polysackarider: energilagring och byggnadsmaterial

1. Växtcellen forts. Lipider: Fetter och oljor, triglycerider Opolära, hydrofoba => olösliga i vatten Fungerar som energilagrande molekyler Mättade och omättade fetter De flesta växtfetter är omättade

Fosfolipider bygger upp cellmembranen 1. Växtcellen forts. Fosfolipider bygger upp cellmembranen www.whfreeman.com

1. Växtcellen forts. Vaxbildande lipider: kutin och suberin Bildar barriärer som förhindrar vattenavdunstning från växten Kutikulan skyddar de yttersta cellskikten på stammar och blad Steroider/steroler är lipider som också förekommer i växtceller

1. Växtcellen forts. Proteiner: I de flesta organismer består torrvikten till 50% av proteiner Består av aminosyror ordnade i en lineär sekvens Alla aminosyror består av en aminogrupp (-NH2), en karboxylgrupp (-COOH) och en väteatom bunden till en kolatom

20 olika aminosyror ingår i proteiner 1. Växtcellen forts. Alla aminosyror har dessutom en R-grupp som bestämmer vilken aminosyra det är fråga om 20 olika aminosyror ingår i proteiner Aminosyrorna binds samman med peptidbindningar och bildar en polypeptid www.whfreeman.com

Protein har olika strukturer: Primärstruktur 1. Växtcellen forts. Protein har olika strukturer: Primärstruktur Sekundärstruktur (alfa-helix, beta-sheet) Tertiärstruktur Kvaternärstruktur Beta-sheet Alfa-helix www.whfreeman.com

1. Växtcellen forts. Protein kan brytas ned av t.ex. hög temperatur eller förändringar i pH => denaturering Enzymer är proteiner som fungerar som katalysatorer Möjliggör snabba reaktioner vid relativt låga temperaturer

1. Växtcellen forts. Nukleinsyror: Består av en fosfatdel, socker och bas Sockerdelen kan vara ribos eller deoxiribos Ribonukleinsyra (RNA) och deoxiribonukleinsyra (DNA) Energin som behövs för de flesta reaktioner i cellen fås från ATP (adenosintriphosphate)

Vid hydrolys av ATP erhålls energi + ADP (adenosin diphosphate) 1. Växtcellen forts. Vid hydrolys av ATP erhålls energi + ADP (adenosin diphosphate) Växtcellens uppbyggnad forts. www.whfreeman.com

1. Växtcellen forts. Sekundära metaboliter: Alkaloider Terpenoider Fenoler Ex. nikotin, tanniner, gummi, morfin Många har viktig kommerciell eller medicinsk användning

1. Växtcellen forts. Frågor: Varför lagras energi i form av stärkelse? I vilka strukturer förekommer proteiner? Vad händer när ett protein denatureras? Vilken fördel är det för växten att lagra energi i form av fetter istället för kolhydrater?

2. Växtcellens delar, organeller Celler är livsviktiga komponenter De minsta organismerna består av en cell, de största av flera miljarder Robert Hooke – cellen, små rum Cell teorin: Alla organismer består av celler Alla kemiska reaktioner sker i cellerna Celler uppstår från andra celler Cellerna innehåller arvsanlagen

2. Växtcellens delar, organeller forts. Prokaryota och eukaryota celler Alla celler har en yttre membran (plasmamembran) och innehåller det genetiska materialet Prokaryota celler: Genetiska materialet består av en stor rund molekyl av DNA => kromosom Saknar egentlig kärna => nukleoid

2. Växtcellens delar, organeller forts. Eukaryota celler: DNA lineärt och bundet med speciella proteiner, histoner, formar kromosomer Finns i kärna med dubbla membraner, nukleus Övriga komponenter i cellen befinner sig i cytoplasman Olika delar med olika funktioner

2. Växtcellens delar, organeller forts. Prokaryota cellers plasmamembran omges av en cellvägg Eukaryota celler (växter) har cellvägg av cellulosa prokaryot vs. eukaryot www.whfreeman.com

2. Växtcellens delar, organeller forts. Cell från majsplanta med cellvägg, kärna och tydliga kloroplaster www.whfreeman.com

2. Växtcellens delar, organeller forts. Består av cellvägg och protoplast Protoplasten består av cellens cytoplasma och kärnan (nukleus) Cytoplasman innehåller cellorganellerna Cytosol = ”vätskan” mellan organellerna

2. Växtcellens delar, organeller forts. Växtceller har vätskefyllda blåsor, vakuoler Vakuolerna stöds av en enkel membran, tonoplast Cytoplasman är i rörelse, cytoplasmisk strömning (cyclosis), underlättar utbyte av material inom cellen och med omgivningen

2. Växtcellens delar, organeller forts. Växtcellens komponenter Cellväggen mellanlager primär vägg sekundär vägg plasmodesmata Protoplasten Kärnan kärnmembraner nukleoplasma kromatin nukleol

2. Växtcellens delar, organeller forts. Cytoplasman plasmamembran cytosol Organeller med dubbla membraner: plastider mitokondrier Organeller med enkel membran: peroxisomer vakuoler endoplasmiskt nätverk (retikulum) Golgiapparaten blåsor Cytoskelett (mikrotubuli, aktin filament) ribosomer oljedroppar

2. Växtcellens delar, organeller forts. Cellkärnan Två viktiga uppgifter: Kontrollerar pågående funktioner i cellen (t.ex. protein som bildas) För vidare den genetiska informationen vid celldelning Har dubbel membran med porer för transport mellan kärnan och cytoplasman

2. Växtcellens delar, organeller forts. Kromatin i kärnan, uppbyggt av DNA och proteiner Vid celldelning ses kromatinet som enskilda kromosomer Olika antal kromosomer hos olika organismer, ex. backtrav (Arabidopsis thaliana) 10, vete (Triticum vulgare) 42 Gameterna (könscellerna) haploida Somatiska cellerna diploida

2. Växtcellens delar, organeller forts. Plasmamembranen Består av tre lager Har många viktiga uppgifter: Ex. möjliggör transport av ämnen in och ut ur cellen, kontrollerar bildningen av cellulosa för cellväggen, för vidare signaler till cellen

2. Växtcellens delar, organeller forts. Kloroplaster, plastider Karakteristiska för växtcellen Består av ett system av inre membraner, thylakoider Olika typer av plastider: kloroplaster, kromoplaster, leukoplaster Plastiderna är indelade enligt vilka pigment de innehåller

2. Växtcellens delar, organeller forts. Kloroplaster innehåller klorofyll och karotenoid pigment Finns inbäddade i thylakoidmembranerna och absorberar ljus som driver fotosyntesen Kloroplasterna kan ”flytta” på sig i cellen beroende på ljuset Kromoplaster: pigmenterade plastider av olika storlek

2. Växtcellens delar, organeller forts. Saknar klorofyll Syntetiserar karotenoider som ger gul, orange eller röd färg åt många blommor, löv, vissa frukter och rötter (t.ex. morot) Leucoplaster: saknar pigment och inre membraner Kan bilda stärkelse och andra substanser

2. Växtcellens delar, organeller forts. Plastider innehåller eget DNA och ribosomer www.whfreeman.com

2. Växtcellens delar, organeller forts. Mitokondrier Har dubbla yttre membraner och en veckad inre membran, cristae Mindre än plastider Cellandningen sker i mitokondrierna 100-1000-tals mitokondrier/växtcell, beroende på behovet av energi (ATP)

2. Växtcellens delar, organeller forts. Semiautonoma på samma sätt som plastiderna Teorier om att mitokondrier och kloroplaster uppstått från bakterier www.whfreeman.com

2. Växtcellens delar, organeller forts. Peroxisomer, vakuoler, oljedroppar Peroxisomer: sfäriska organeller med enkel membran Förekommer nära mitokondrier och kloroplaster, viktiga i samband med fotorespirationen Typ av peroxisomer, glyoxysomer, innehåller viktiga enzymer

2. Växtcellens delar, organeller forts. Vakuoler: membranomgivna regioner i cellen som är fyllda med cellsaft Cellsaften består främst av vatten och andra ämnen beroende på växten Små vakuoler kan gå samman och bilda en stor 90 % av cellens volym kan upptas av vakuolen

2. Växtcellens delar, organeller forts. Ger stadga åt cellen och är viktiga förvaringsplatser Lagrar olika pigment, antocyaniner, ger färg åt t.ex. olika grönsaker Avlägsnar skadliga ämnen, bryter ned och återvinner

2. Växtcellens delar, organeller forts. Oljedroppar: fettdroppar i cellen Förekommer i alla växtceller, speciellt i olika frukter och sädesslag Kan utgöra upp till 45 % av cellvikten hos t.ex. jordnötter och solrosor

2. Växtcellens delar, organeller forts. Ribosomer, endoplasmatiskt nätverk, Golgikomplexet Ribosomer: små partiklar med stora mängder proteiner och RNA Består av en liten och en stor subenhet Proteinsyntesen sker i ribosomerna => aminosyror kopplas samman och bildar protein

2. Växtcellens delar, organeller forts. Flera ribosomer som deltar i proteinsyntesen kallas polysom Endoplasmatiskt retikulum (nätverk), ER, är ett tredimensionellt membransystem Två typer: strävt (rough) ER (rER) slätt (smooth) ER (sER)

2. Växtcellens delar, organeller forts. Båda typerna förekommer inom samma cell och är sammankopplade Fungerar som ett kommunikationssystem i cellen => förmedlar proteiner och lipider till olika delar av cellen

2. Växtcellens delar, organeller forts. Golgi-komplexet (apparaten): alla Golgi- kroppar i cellen Membransystem med ”bildande” del, cis-Golgi och ”avgivande” del, trans-Golgi Vesikler (blåsor) med olika ämnen sorteras, får en kod och skickas vidare Ämnen utsöndras ur cellen via blåsor, exocytos

2. Växtcellens delar, organeller forts. Endomembrana systemet utgörs av ER och Golgi-komplexet www.whfreeman.com

2. Växtcellens delar, organeller forts. Cytoskelettet Nätverk av proteinfilament hos eukaryota celler Medverkar vid många viktiga processer i cellen Hos växtceller två huvudtyper: Mikrotubuli Aktinfilament

2. Växtcellens delar, organeller forts. Mikrotubuli: långa, tunna, cylinderformade Uppbyggt av proteinet tubulin Polär struktur med plus och minus ända Många funktioner: stödjer tillväxt viktiga i flageller

2. Växtcellens delar, organeller forts. Aktinfilament (mikrofilament): polära strukturer med skild plus och minus ända Består av proteinet aktin Många funktioner: uppbyggnad av cellväggen förflyttning av organeller organisering av ER

2. Växtcellens delar, organeller forts. Cytoskelettet www.whfreeman.com

2. Växtcellens delar, organeller forts. Cellväggen Viktigaste delen som skiljer växtcellen från djurcellen Ger stadga och förhindrar att cellen spricker vid vattenupptagning Begränsar cellens storlek och ger form åt cellen

2. Växtcellens delar, organeller forts. Spelar en viktig roll vid upptagning, transport och utsöndring av ämnen Består i huvudsak av cellulosa Nätverk av korsade molekyler, polysackarider som hemicellulosa och pektin Hemicellulosamolekylerna gör cellen mera flexibel Pektin bidrar till att hålla ihop cellväggen

2. Växtcellens delar, organeller forts. Cellväggen www.whfreeman.com

2. Växtcellens delar, organeller forts. Övriga beståndsdelar: t.ex. glykoproteiner, enzymer och lignin (vedämne, ger styrka) Primär och sekundär cellvägg Plasmodesmata: sammankopplar celler Möjliggör transport av speciella ämnen mellan olika celler

2. Växtcellens delar, organeller forts. Frågor: Vilka är de viktigaste skillnaderna mellan växt- och djurceller? Cellvakuolens uppgifter? Cellväggens uppbyggnad och funktion? Orsakerna till lövträdens ”höstfärger”

3. Cellmembranens byggnad och funktion Viktig funktion Reglerar in- och uttransport i cellen Semipermeabel Endel molekyler passerar lätt, t.ex. O2, CO2 och H2O Socker, aminosyror kräver transportprotein för att kunna passera

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Består av flera lager Två huvudtyper av lipider i växtcellers membraner: Fosfolipider Steroler 40-50 % lipider 60-50 % proteiner

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Proteiner i cellmembranen www.whfreeman.com

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Vattentransport De flesta celler omges av vatten De viktigaste molekylerna är lösta i vatten Vatten rör sig från ett ställe till ett annat beroende på skillnader i vattenpotentialen, Ψ (psi) = hydrostatiska + osmotiska trycket Från högre till lägre koncentration

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Bestäms av gravitationen, trycket och koncentrationen av lösta partiklar Om koncentrationen av lösta partiklar i vattnet ökar minskar vattenpotentialen Diffusion Från en högre till en lägre koncentration tills jämvikt uppstår

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. CO2 och O2 opolära => löser sig i lipidlagret Koncentrationsgradient www.whfreeman.com

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. www.whfreeman.com

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Osmos Vatten genom en semipermeabel membran Isotona, hypotona och hypertona lösningar Turgortryck i växtceller Uppstår p.g.a. osmos och uppehålls när cellerna finns i en hypoton miljö Om cellerna placeras i en hyperton lösning skrumpnar de ihop => plasmolys

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Plasmolys www.whfreeman.com

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Jonupptagning De flesta substanser är polära och behöver transportprotein för att ta sig igenom en membran Transporten av joner kan vara passiv eller aktiv

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Passiv jonupptagning Enkel diffusion eller med ett transportprotein Två typer av transportprotein: ”bärare” – koppling till ett protein i cellmembranen, medelsnabb transport ”kanalprotein” – bildar vattenfyllda porer genom cellmembraner

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Bärarprotein => uniport, synport eller antiport http://www.vscht.cz/eds/knihy/uid_es-002/motor/index.obrazky.html - The Institute of Chemical Technology, Prague

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Aktiv jonupptagning Energikrävande process (ATP) Sker mot en koncentrations gradient Stimuleras av livlig cellmetabolism Transportprotein: ”pumpar” – drivs av kemisk energi (ATP) eller ljusenergi, långsam transport

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Jonerna transporteras med olika hastigheter: pumpar 500 /sekund bärare 500-10 000 /sekund kanalprotein 10 000-flera milj. /sekund www.whfreeman.com

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Transport med ”blåsor” Stora molekyler (proteiner, polysackarider) eller stora partiklar (mikroorganismer) Transporteras i ”blåsor” som avges från membranen eller smälter samman med den Exocytos => avges från cellen

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Endocytos => in i cellen Fagocytos – cellen äter Pinocytos – cellen dricker Receptormedierad endocytos – binder till ett receptorprotein http://www.kscience.co.uk/as/module1/endocytosis.htm

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Cell-cell kommunikation celler – vävnader – organ Viktigt med fungerande kommunikation – signalmolekyler Reception – Transduktion - Induktion

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. www.whfreeman.com

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Plasmodesmata Effektiv transportväg mellan celler T.ex. växtvirus kan spridas från cell till cell http://fig.cox.miami.edu/~cmallery/150/cells/organelle.htm

3. Cellmembranens byggnad och funktion forts. Frågor: Vattenpotentialens betydelse Förklara begreppet plasmolys Skillnaden mellan isotona, hypotona och hypertona lösningar Skillnaden mellan aktiv och passiv transport Förklara begreppet turgortryck

4. Respiration Både växt- och djurceller använder ”födomolekyler” som byggnadsmaterial vid celltillväxt och reparation och som energikälla Växtceller producerar själva sina ”födomolekyler” genom fotosyntesen http://www.emc.maricopa.edu/faculty/farabee/BIOBK/BioBookGlyc.html

=> RESPIRATION 4. Respiration forts. För att en växtcell skall kunna syntetisera olika föreningar (t.ex. proteiner, lipider, nukleinsyror) krävs energi ATP är den viktigaste energikällan hos alla levande organismer Denna energi fås genom att förbränna en del av de bildade kolhydraterna i fotosyntesen => RESPIRATION

4. Respiration forts. Respirationen är fotosyntesens motsats, energirika föreningar bryts ner till allt mindre molekyler – ATP bildas www.whfreeman.com

4. Respiration forts. Oxidation av glukos Glukosmolekylen splittras i mindre delar Respirationen indelas i fyra stadier: Glykolysen Krebs cykel Elektrontransportkedjan Oxidativ fosforylering

4. Respiration forts. I glykolysen bryts den 6-kolvärda glukos molekylen ner till två 3-kolvärda pyruvat molekyler I Krebs cykel bryts pyruvatmolekylerna ner till CO2 Elektronerna som frigörs går igenom elektrontransportkedjan

4. Respiration forts. Vid oxidativ fosforylering används den frigjorda energin till att bilda ATP från ADP och fosfat www.whfreeman.com

Glykoloysen 4. Respiration forts. Uppspjälkning av glukos, 6-kolvärd glukos => 2 st. 3-kolvärda pyruvatmolekyler Utförs i 10 steg, alla steg katalyserade av ett specifikt enzym Anaerobisk process i cytosolen ATP och NADH = cellens energivinst i glykolysen

Glykolysens 10 steg: www.whfreeman.com

Glykolysen

4. Respiration forts. Glukos + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi => 2 pyruvat + 2NADH + 2H+ + 2ATP + 2H2O Pyruvat viktig molekyl Tillgången till syre viktig: pyruvat oxideras till CO2 + mera ATP än i glykoloysen Sker i mitokondrierna

Matrix och cristae i mitokondrierna 4. Respiration forts. Matrix och cristae i mitokondrierna Molekyler som pyruvat, ADP och ATP kan passera mellan membranerna www.whfreeman.com

4. Respiration forts. Pyruvatmolekylerna oxideras och dekarboxyleras, koldioxid frigörs Bildas två acetylgrupper, –CH3CO Acetylgrupperna fästs vid ett coenzym A, CoA => acetyl-CoA

Krebs cykel (citronsyracykeln) 4. Respiration forts. Krebs cykel (citronsyracykeln) Uppkallad efter Sir Hans Krebs Startar alltid med acetyl-CoA Kombineras med oxaloacetat Varje ”runda” i cykeln förbrukar en acetylgrupp och bildar en molekyl oxaloacetat

4. Respiration forts. Krebs cykel: oxaloacetat citrat www.whfreeman.com

4. Respiration forts. Elektronbärare => NAD+ (nikotinamid adenin dinukleotid), FAD+ (flavin adenin dinukleotid) NADH och FADH2

Elektrontransportkedjan och oxidativ fosforylering 4. Respiration forts. Elektrontransportkedjan och oxidativ fosforylering Aktiverar olika elektronbärare och enzymer i inre membranen i mitokondrien Elektroner bundna till NADH och FADH2 går från en högre till en lägre energinivå

4. Respiration forts. Protoner (H+) pumpas ut och den frigjorda energin används till att bilda ATP av ADP och fosfat Enzymkomplex => ATPsyntase 38% av energin lagras i form av ATP, resten avgår som värme

Av en molekyl glukos får man 36 molekyler ATP 4. Respiration forts. Av en molekyl glukos får man 36 molekyler ATP www.whfreeman.com

4. Respiration forts. Om syre saknas (anaerobiska förhållanden) Bildning av laktat eller etanol => jäsning I många växt- och svampceller bryts pyruvat ned till etanol och koldioxid Glukos + 2ADP + 2Pi => 2 Etanol + 2CO2 + 2ATP + 2H2O

4. Respiration forts. 2 ATP / glukosmolekyl www.whfreeman.com

4. Respiration forts. Frågor: Respirationens olika delsteg Vad sker i glykolysen? Principen för Krebs cykel? Respiration i syrefria förhållanden

5. Fotosyntes Historik Reaktionen för fotosyntesen: Koldioxid Vatten Syre Glukos Historik Reaktionen för fotosyntesen: 3CO2 + 6H2O => C3H6O3 + 3O2 + 3H2O http://falcon.tamucc.edu

Ljuset indelat i ett spektrum: 5. Fotosyntes forts. Ljuset indelat i ett spektrum: www.whfreeman.com

5. Fotosyntes forts. Det synliga ljuset mellan 380 och 750 nm Ljus med kort våglängd har mindre energi än ljus med lång våglängd Ljus består av partiklar av energi, fotoner eller ljuskvanta

Fotosyntespigment 5. Fotosyntes forts. Pigment absorberar vissa våglängder av ljus Beskrivs med absorptionsspektrum, visar vid vilka våglängder pigmenten är biologiskt aktiva Pigmentens färg = reflekterat ljus

5. Fotosyntes forts. Fotosyntespigmentens absorptionsspektrum: www.whfreeman.com

Fotosyntetiserande pigment 5. Fotosyntes forts. Fotosyntetiserande pigment Klorofyll, kartenoider, fycobiliner Klorofyll a (blågrönt) Fotosyntesens centrala pigment Förekommer hos alla fotosyntetiserande organismer, utom bakterier Absorptionstoppar vid 430 och 660 nm

5. Fotosyntes forts. Klorofyll b (gulgrönt) Hos fröväxter, ormbunkar, mossor och grönalger Kemiskt närstående klorofyll a Absorptionstoppar vid 450 och 640 nm

5. Fotosyntes forts. Klorofyll c Hos kiselalger, brunalger, dinoflagellater Absorptionstoppar vid ca 450 nm Chlorobiumklorofyll Hos gröna svavelbakterier Närbesläktat med klorofyll a

5. Fotosyntes forts. Bakterieklorofyll Hos purpurbakterier, avviker från de övriga Absorptionstoppar vid 366 och 770 nm Karotenoider (accesoriska pigment) Gula eller orangefärgade pigment Förekommer hos alla fotosyntetiserande växter

5. Fotosyntes forts. Karotener (C40H56) Orangefärgade, t.ex. β-karoten Xanthofyller (C40H56O2) Allmänna hos alger, t.ex. fucoxantin hos brunalger och kiselalger

5. Fotosyntes forts. Fycobiliner Hos rödalger och cyanobakterier Fycoerytriner (röda) Absorberar speciellt grönt ljus Dominerar hos rödalger Fycocyaniner (blå) Absorberar gult och orange ljus Dominerar hos cyanobakterier

Fotosyntesreaktionen 5. Fotosyntes forts. Fotosyntesreaktionen Två huvudsakliga reaktionsförlopp: Ljusberoende reaktion, ljusenergi fångas, binds i ATP Ljusoberoende reaktion (mörkerreaktionen), koldioxidfixering

5. Fotosyntes forts. Reaktioner: www.whfreeman.com

Ljusreaktionen 5. Fotosyntes forts. Elektromagnetisk energi => kemiskt bunden energi En molekyl av ett fotosyntespigment fångar upp ett energikvantum (foton) En elektron flyttas upp på en högre energinivå och faller tillbaka => energi frigörs

5. Fotosyntes forts. Energin kan frigöras på olika sätt, t.ex. som värme, som fluorescensljus, till en närbelägen molekyl Ljusreaktionen består av två fotosystem (II och I) Enheter av ca 250-400 klorofyllmolekyler Fotosystemen är förenade med en elektrontransportkedja

5. Fotosyntes forts. www.whfreeman.com

5. Fotosyntes forts. Verkar parallellt och oavbrutet Fotolys av vatten: 2H2O => 4e- + 4H+ + O2 Elektroner frigörs, protoner avges över membranen Skapar protongradient, behövs för bildandet av ATP

5. Fotosyntes forts. Elektroner från H2O => system II => system I => NADP+ Acyklisk fosforylering – både system I och II, ATP och NADPH2 bildas Cyklisk fosforylering – endast system I, enbart ATP bildas

5. Fotosyntes forts. Ljusreaktionen: http://falcon.tamucc.edu

5. Fotosyntes forts. www.whfreeman.com

Mörkerreaktionen (CO2 fixering) 5. Fotosyntes forts. Mörkerreaktionen (CO2 fixering) Calvin cykeln (efter Melvin Calvin) CO2 transformeras i socker via flera mellansteg Startprodukt (och slutprodukt): ribulos 1,5-bifosfat (RuBP) CO2 binds med hjälp av enzymet RuBP karboxylas (Rubisco)

5. Fotosyntes forts. Kortlivad 6-kolförening som sönderfaller i två halvor => identiska med PGA (3-fosfoglycerat) PGA omvandlas vidare till glukos och stärkelse Viktigt energikrävande steg: reducerat PGA => PGAL (glyceraldehyd-3-fosfat), kräver ATP och NADPH2 som bildats vid ljusreaktionen

5. Fotosyntes forts. PGAL = en enkel sockerart, triosfosfat För att assimilera 3 molekyler CO2 krävs 9 ATP och 6 NADPH2 C3-växter – CO2 inkorporeras i en 3-kolförening (PGA)

5. Fotosyntes forts. Mörkerreaktionen: http://falcon.tamucc.edu

Fotorespiration 5. Fotosyntes forts. Rubisco ospecifikt, binder även O2 Leder till bildning av onyttig glykolsyra (glycolate), en C-2 förening Processen skadlig, ger varken ATP eller NADPH2

5. Fotosyntes forts. Glykolsyran reoxideras, från kloroplasten => peroxisom => mitokondrie Hos vissa växter går upp till 50% av all fixerad koldioxid till reoxidation Ökar vid vattenbrist, vid ökad O2-anrikning och kan vara ett problem i tät vegetation

C4-växter 5. Fotosyntes forts. Vissa växter, ex. majs, sockerrör, har en ”skida” av stärkelserika celler runt bladens ledningssträngar Binder CO2 till fosfoenolpyruvat (PEP) med hjälp av enzymet PEP-karboxylas

5. Fotosyntes forts. Bildas oxalacetat => malat med NADPH som vätedonator Malatet dekarboxyleras i pyruvat och CO2 som går in i Calvins cykel Processen kostar 2 ATP extra, men resultatet kan bli 2-3 ggr större än för C3-växter

5. Fotosyntes forts. C4-växter anpassade för starkt ljus, hög temp. och torka Effektiv fotosyntes trots nästan slutna klyvöppningar och liten vattenförlust

CAM-växter 5. Fotosyntes forts. Crassulacean Acid Metabolism Många succulenter kombinerar C3- och C4-vägarna CO2 fixeras i mörker, nattetid, med hjälp av PEP-karboxylas Malat karboxyleringsprodukt

5. Fotosyntes forts. Malatet lagras i form av äppelsyra i de fotosyntetiserande cellernas vakuoler I ljus, dagtid, dekarboxyleras äppelsyran och koldioxid friges Obetydligt gasutbyte via klyvöppningarna dagtid p.g.a. het och torr miljö

5. Fotosyntes forts. http://fig.cox.miami.edu

Yttre faktorers inverkan på fotosyntesen 5. Fotosyntes forts. Yttre faktorers inverkan på fotosyntesen Ljus: Synligt ljus fotosyntetiskt aktivt Vissa rödalger kan utnyttja UV-ljus (m.h.a. fycobiliner) Ljusstyrkan måste vara på sådan nivå att andningsförlusten uppvägs

Kompensationspunkt: fotosyntes och andning balanserar 5. Fotosyntes forts. Kompensationspunkt: fotosyntes och andning balanserar Skuggväxter (ex. Paris quadrifolia) – utnyttjar låga ljusstyrkor, komp. punkt vid ca 1% dagsljus Solväxter (ex. Lythrum salicaria) – komp. punkt vid 2-5 % av fullt dagljus www.stauder.net/bildearkiv/ www1.lf1.cuni.cz

5. Fotosyntes forts. Koldioxid: Under starka ljusförhållanden är CO2 begränsande för fotosyntesen I havsvatten finns CO2 i flere former, proportionerna varierar med pH

5. Fotosyntes forts. Temperatur: Påverkas av temp. förändringar endast under starka ljusförhållanden God belysning och CO2-tillgång ökar fotosyntesen 1,5-2 gånger vid en temp. höjning på 10°C Optimal fotosyntes vid 20-30°C

5. Fotosyntes forts. Växternas anpassning viktig för fotosyntesen Syre: Luften innehåller normalt 21% syre Fotosyntesintensiteten ökar om luftens syrehalt minskar Syre hämmar fotosyntesen

5. Fotosyntes forts. Frågor: Förklara kort fotosyntesens ljusreaktion Olika pigments betydelse vid energiabsorption Vad sker vid fotosyntesens mörkerreaktion? Skillnaden mellan C4- och CAM-växter?