Artinteraktioner: konkurrens Kapitel 12 Artinteraktioner: konkurrens

Klassificering av interaktioner mellan organismer Konkurrens Predation Herbivori Parasitism Sjukdom Mutualism Konkurrens: 2 arter använder samma begränsade resurs, eller försöker få tag i den, vilket har negativ effekt på dem båda. Predation: ett djur äter hela eller delar av ett annat djur Herbivori: ett djur äter hela eller delar av en växtart Parasitism: 2 arter lever fysiskt nära varandra i en obligat förhållande där parasiten är beroende av värden för sin energi- och näringsförsörjning Sjukdom: en sjukdomsalstrande mikroorganism lever i en värd som lider fysiologiskt av detta Mutualism: 2 arter lever i ett nära förhållande som bägge drar nytta av

Konkurrens Resurskonkurrens ”Tävlingskonkurrens” Resource competition: ett antal organismer av samma eller olika arter använder gemensamma, men begränsade resurser. Interference competition: uppstår när organsimer strävar efter tillgång till samma resurs(er) och skadar varandra när de gör detta, även om det inte är ont om resursen.

Fig 12.1, sid 182 Vänster figur: Ändring i popstorlek hos art 1 när den konkurrerar med art 2. Isoklinen representerar de tätheter av resp art när dN1/dt=0. Höger figur: Ändring i popstorlek hos art 2 när den konkurrerar med art 1. Isoklinen representerar de tätheter av resp art när dN2/dt=0.

Fig 12.3, sid 183 Art 1 ökar i gula och gröna ytor, art 2 ökar i gula och bruna ytor, utom i den översta figuren där den ökar i den olivgröna ytan. Båda arterna minskar i vitt område. Röda punkter och dito pilar visar de slutliga jämviktspunkterna. Ingen jämvikt mellan de 2 populationerna är möjlig om inte isoklinerna korsar varandra. I de två översta figurerna är den ena arten dömd att dö ut; i den vänstra figuren dör art 2 ut och i den högra art 1. Punkten där isoklinerna korsar varandra kan antingen vara stabil eller ostabil. I ”case 3” finns 2 jämviktspunkter inritade – den nedre vid K1 är FEL! ”Case 4” illustrerar det ostabila tillståndet när en liten förändring av förhållandet mellan tätheterna av art 1 och 2 leder till den ena eller den andras utdöende.

Tilman-modellen Fig 12.4, sid 185 Konkurrensmodell baserad på resursanvändning till skillnad från Lotka-Volterra-modellen, som bara visar resultatet av konkurrensen utan att antyda mekanismen bakom förloppet. Förbrukningstakten av de 2 resurserna illustreras av vektorerna Ca och Cb. Ca beskriver ett förlopp där resurs 1 förbrukas snabbare än resurs 2 och därmed blir resurs 1 begränsande för fortsatt pop-växt.

Fig 12.5, sid 185 Motsvarande som i fig 12.4, men nu med 2 arter. I (a) vinner art A i konkurrens med art B, eftersom A kan öka i numerär vid lägre nivåer av bägge resurserna. I (b) är situationen omvänd och B vinner. I (c) korsar arternas isokliner varandra. I det här fallet är art A begränsad av resurs 2 och B av resurs 1 i jämviktspunkten. För att kunna avgöra om skärningspunkten mellan dem är stabil eller inte behöver vi ytterligare info om i vilken takt respektive art förbrukar resurserna, vilket här ges av vektorerna Ca och Cb. Lila (1): ingen art kan existera över tid Gulgrön (2): endast art A kan existera Blå (3): art A vinner i konkurrens med B Vit (4): stabil samexistens Skär (5): art B vinner i konkurrens med A Grön (6): endast art B kan existera

Fig 12.6, sid 186 R1 och R2 betecknar 2 resurser som i fig 12.5. Lila linjer är vektorer som beskriver takten som resurserna förbrukas av respektive art. Troligen är den övre CA och den lägre CB.

Konkurrens i labmiljö Fig 12.7, sid 187 Pop-växt och ackumulering av etanol hos en jästsvamp. Popen ökar till synes enligt den logistiska modellen och det tyckas vara så att det är etanolen som stoppar växten, inte tillgången på föda.

K1 = 13; r1 = 0,22 Fig 12.8, sid 187 Två isolerade jästsvampkulturers växt över tid. K2 = 5,8; r2 = 0,06

Fig 12.9 och 12.10, sid 188 Saccharomyses till vä och Schizosaccharomyces till hö.

29,1°C; 14% fuktighet r = 0,77 r = 0,58 Fig 12.11, sid 188 Populationsutvecklingen hos 2 arter av kornspisende biller i konkurrens med varandra vid 14% fuktighet och 29,1 gr C. Calandra konkurrerar ut Rhizopertha.

32,3°C; 14% fuktighet r = 0,69 r = 0,50 Fig 12.12, sid 189 Rhizopertha konkurrerar ut Calandra. r = 0,50

Konkurrens i naturen: nischbegreppet Grinnell (1917): ett habitat kan delas upp i olika nischer och varje nisch kan bara upptas av en art. Elton (1927): nischen är artens ”roll” i habitatet Hutchinson (1958): den fundamentala nischen är en n-dimensionell volym bestående av alla de faktorer som påverkar arten. Arten kan bara existera innanför denna volym. Den realiserade nischen är artens observerade resursbruk när den är utsatt för konkurrens och andra faktorer i naturen.

Fig 12.13, sid 191 Vänster figur: grafisk framställning två hypotetiska arters nischer med avseende på temp och fuktighet. Höger figur: den realiserade födonischen för en flugsnappare med avseende på bytesstorlek och hur högt över marken bytet fångas.

C Fig 12.14, sid 192 En art (C) som lever i en miljö utan konkurrens kan uttrycka sin fundamentala nisch (streckad linje), men när den utsätts för konkurrens från ”två håll” tvingas den att minska resursutnyttjandet och den realiserade nischen blir då ”smalare”, men utgörs av ”kärnan” av det intervall inom vilket arten kan existera. En dominant ar (A) tvingar art C att i större grad utnyttja den fundamentala nischens ytterkanter och den realiserade nischen får ett bimodalt utseende.. Växter kan uppvisa båda dessa mönster. C

Förekommer utkonkurrering av arter i naturen? Situationer där detta inte sker: Ostabila miljöer där arterna aldrig uppnår jämvikt Miljöer där arterna inte konkurrerar om resurser Fluktuerande miljöer som ändrar konkurrensförhållandena innan någon art konkurreras ut

Hur kommer det sig att arter konkurrerar ut varandra i labbet, medan naturen är full av samexisterande arter med till synes lika nischer? Två förklaringar: Konkurrens är sällsynt i naturen och därför kan man inte förvänta att finna tecken på att arter konkurreras ut Konkurrens har ständigt varit vanligt och har resulterat i anpassningar som minskar effekterna av konkurrensen Sid 191-192

Fig 12.15, sid 193 Fem olika insektätande fåglar med tillsynes väldigt lika resursutnyttjande – hur kommer det sig att inte någon/några av dem konkurreras ut? Figuren visar hur de utnyttjar träden på olika sätt och därmed undgår konkurrens. Men frågan kvarstår: är det verkligen konkurrens som i utgångsläget har givit upphov till de här skillnaderna?

Planktonparadoxen Hur kommer det sig att så många olika växtplanktonarter kan samexistera i en miljö som till synes är kraftigt näringsbegränsad? Borde inte arter bli utkonkurrerade på löpande band? Hutchinson: instabil miljö gör detta möjligt; årstidernas växlingar, etc, ändrar förutsättningarna innan arter hinner konkurreras ut. Alltså skulle inte fytoplankton vara ett undantag från principen om att arter med samma krav inte kan samexistera.

Fig 12.17, sid 195 Exempel från växtvärlden att närvaron av buskvegetation kan ha positiv effekt på ettåriga växter, medan buskarna påverkas negativt. Det är alltså inte nödvändigtvis så att en konkurrenssituation mellan växter alltid är ömsesidigt negativ.

Fig 12.18, sid 196 Relativ konkurrenseffektstyrka hos olika organismgrupper. Data från 218 olika konkurrensexperiment. Kontentan är att det behövs mer studier av mekanismerna bakom konkurrensen i naturen och hur stora effekterna av den är hos olika organismgrupper.

Fig 12.19, sid 197 Två arters resursutnyttjande och hur evolutionstrycket kan tänkas för mot (b) – den klassiska bilden av nischevolution under inverkan av konkurrens. Bilden är dock bedrägligt enkel, eftersom det kan finnas andra dimensioner i respektive arts nisch där separation kan ske. Fall (c) tycks tyda på att stark konkurrens föreligger, men en annan i en annan nischdimension kan de vara separerade som i (b) eller tom (a), vilket gör att de egentligen inte konkurrerar.

Sid 198 Några kriterier som måste uppfyllas för att man ska kunna fastställa att mellanartskonkurrens råder. Rangerade från svaga till starka indicier.

Fig 12.20, sid 198 Demonstration av nischseparation hos 5 tärnarter på Julön i Stilla Havet. Rangerade från den största till den minsta. De två översta arterna äter i stort sett samma föda storleksmässigt, men den översta söker föda långt ut till havs, medan den näst översta håller sig närmare land – alltså är de ett exempel på separation i en annan dimension av nischen än den här illustrerade, de har en rumslig nischseparation som gör att de inte direkt konkurrerar om samma föda.

Konkurrensförmåga; r- och K-strategier I miljöer där organismer varaktigt uppnår en numerär nära K utsätts de för K-selektion I andra miljöer klarar dessa organismer inte att bli så många att de kommer ur den logistiska kurvans brant stigande del; de är därmed utsatta för s.k. r-selektion. Dessutom kan konkurrensförmågan ökas genom s.k. a-selektion och innefattar mekanismer för att förbättra interferenskonkurrensförmågan, dvs mekanismer som hindrar konkurrenterna att få tilllgång till den begränsade resursen. Sid 199-200 När en population inledningsvis koloniserar ett nytt område växer den snabbt och r-selektion dominerar under en tid. När pop-storleken närmar sig det nya habitatets övre gräns, K, kommer K-selektionen att ta över. Arter som är r-selekterade är sällan utsatta för mellanartskonkurrens och därmed finns inget tryck för evolution av mekanismer som stärker konkurrensförmågan. K-selekterade populationer, däremot, existerar under både inter- och intraspecifik konkurrens, vilket leder till att individerna tvingas utnyttja tillgängliga resurser bättre. Exempel på alfa-selektion är territoriellt beteende hos däggdjur och fåglar och allelopatiska kemikalier hos växter. Alfa-selektion är problematiskt eftersom man riskerar att påverka sina artfränder negativt, vilket är negativt för den egna populationen. Evolutionärt finns dock inga problem med negativ påverkan på artfränder om man bara kan undvika att påverka sina släktingar.

CSR-modellen; strategier hos kärlväxter Fig 12.21, sid 200-201 Competition-Stress-Ruderal-modellen för växter. Två kategorier faktorer som påverkar växters växt och reproduktion: a) Stress: brist på ljus, vatten, näring b) Störning: störning av miljön; bete, frost, erosion, eld Konkurrensstarka växter uppvisar K-strategiska karaktärer; tätt lövverk, snabb individuell tillväxt, låg fröproduktion, relativt kort livslängd. Många fleråriga växter buskar och träd. Stresstoleranta växter har ofta små blad som är ständigt gröna, långsam växt, låg fröproduktion, lång livslängd. Ruderatväxter har en ”ogrässtrategi” och ökar snabbt efter en störning av miljön; är små, växer fort, är ofta ettåriga, stor fröproduktion.

Character displacement Fig 12.22, sid 202 Se kriterier på sid 201 som måste föreligga för att man ska kunna säga med säkerhet att character displacement föreligger med stor sannolikhet.

Fig 12.23, sid 202 Character displacement av näbbstorlek hos galapagosfinkar. Geospiza fuliginosa och G. fortis har likstora näbbar när de lever ensamma, men de skiljer sig åt när de lever tillsammans med närbesläktade arter. Character displacement har demonstrerats i få fall så långt. Beror det på att fenomenet är ovanligt eller på att det är mycket svårt att visa i naturliga populationer?

Diffusa konkurrenseffekter Fig 12.24, sid 203 Interspecifik konkurrens hos växter. Heldragna linjer är direkta interaktioner, streckade är indirekta dito. Pilspets är positiv effekt, prick är negativ dito. Diffus konkurrens – den kombinerade effekten av många arters konkurrens med arten vi studerar. Interferenskonkurrens ger upphov till direkta effekter, medan resurskonkurrensens effekter är indirekt och verkar genom en tredje art eller en delad resurs.

Artinteraktioner: Predation Kapitel 13 Artinteraktioner: Predation

Predatorkategorier Herbivorer Carnivorer Parasitoider Parasiter Kannibalism

Fig 13.1, sid 207 Predatorer påverkar inte bara sina byten, utan också varandra via konkurrensmekanismer. P = predator H = herbivor Streckad linje indirekt effekt Heldragen linje direkt effekt Indirekt effekt via exploatering av gemensam resurs Indirekt effekt utan konkurrens.

Predationsmodeller; diskreta generationer när P = 0 och N liten när P är liten och N = Neq R och S är maximala finita ökningsrater för bytes- resp predatorpopulationerna

Predationsmodeller; diskreta generationer Fig 13.2, sid 208 Hypotetiskt exempel baserat på ekvationerna på förra bilden. Vi har ett system där predator- och bytespopulationerna svänger med allt mindre amplitud runt varsitt gränsvärde. Modellen är enkel, men uppvisar ändå realistiska karaktärer.

Predationsmodeller; kontinuerliga generationer Bytesisokliner Fig 13.3, sid 210 Blå linje betecknar isoklin enligt Lotka-Volterra; antalet existerande predatorer är oberoende av antalet byten. Lila linje betecknar isoklin enligt Rosenzweig-MacArthur där antalet predatorer som kan existera beror av antalet byten. I högra delen av kurvan gör sig konkurrens mellan bytesdjuren gällande och bytespopen minskar då inte pga av predatorns effekt.

Predatorisokliner Fig 13.4, sid 210 a) Isoklin enligt Lotka-Volterra; predatorns poptillväxt beror endast på antalet bytesdjur. b) Isoklin enligt Rosenzweig-MacArthur; predatorpopens tillväxt beror inte bara på antalet bytesdjur, utan även på antalet predatorer. Predatorpopen drabbas av konkurrenseffekter när antalet predatorer ökar, därför böjer isoklinen av åt höger.

Fig 13.5 och 13.6, sid 211 13.5 a) när predatorisoklinen ligger till höger om bytesisoklinens topp erhålls ett system med en stabil jämviktspunkt som både bytes- och predatorpopen strävar emot oavsett hur predatorisoklinen ser ut. b) Om vi antar att predatorn är effektivare och dess isoklin därmed hamnar till vänster om bytesisoklinens topp får vi ett cykliskt system av den typ som visas i figur 13.2. 13.6 a) I den klassiska Rosenzweig-MacArthur-modellen med en vertikal predatorisoklin ändras bara antalet predatorer vid jämvikt om bytespopulationens produktivitet ändras. b) Om predatorisoklinen däremot beror av både antalet byten och predatorer (ratioberoende modell) så kommeräven jämviktsnivån hos bytespopulationen att ändras när dess produktivitet ändras. Modellen antar att predationsraten beror av ration mellan byte och predator snarare än bara antalet byten.

Predation i labbet Tillsats av sediment gav bytet en refug Fig 13.7, sid 213 Gause fann att det endast var genom upprepad ”immigration” av bytesdjur och predatorer som han kunde få ett system som inte var självutplånande, utan visade ett cykliskt mönster. Han antog därför att predator-prey-system behöver påverkan utifrån för att inte dö ut. ”Immigration” av byten och predatorer

Fig 13.8, sif 214 Självutplånande system av apelsinätande kvalster (byte) och rovkvalster.

Fig 13.9, sid 215 Cykliskt system med samma arter som i föregående figur, men nu med en betydligt mer heterogen och komplex miljö. En heterogen miljö tycks alltså kunna vara en orsak till cyklisitet i predator-prey-system. Dock behövdes även viss lokal immigration

Fig 13.10, sid 215 Ännu ett exempel på oscillerande predator-prey-system i labmiljö.

Predation i fält Fig 13.11, sid 218 Andelen framgångsrika häckningar hos andfåglar i områden med och utan skunkar. Skunken har en mycket tydlig negativ effekt på häckningsframgången.

Fig 13.12, sid 219 Effekten av dingons predation på röd jättekänguru demonstreras av den senares enorma ökning i områden där dingon inte kommer till pga fårstängsel.

Fig 13.13, sid 220 Blå linje är jämviktslinjen där R0=1. Röda punkter är stabila jämviktspunkter, medan den blå punkten (B) är en ostabil jämviktspunkt från vilken populationen kommer att avlägsna sig. Punkt A bestäms av predation, medan C bestäms av knapphet på föda. Modellen har föreslagits som förklaring på observerad pop-dynamik hos caribou som är utsatt för diverse rovdjur (varg, grizzly, etc.).

<> Introduktion av nya predatorer kan ge våldsamma effekter på bytespopulationen Fångster 1978-90 Fig 13.14, sid 221 Efter att havsnejonögat lyckades ta sig in till De Stora Sjöarna kraschade öringpopulationerna där och har inte återhämtat sig trots bekämpning av nejonögat.

Numerisk respons hos varg när bytet ökar i antal Fig 13.15, sid 222 Hur svarar en predator på en ökning av bytesdjur? Numerisk respons; tätheten i ett givet område ökar genom ökad reproduktion Funktionell respons; antalet byten som förtärs av predatorindividerna ändras Aggregeringsrespons; predatorerna klumpas samman där det finns särskilt höga tätheter av byten Utvecklingsrespons; predatorerna ändrar sin konsumtion av byten allteftersom de blir äldre

Funktionella responser Fig 13.16, sid 222 Typ 1: konstant consumtion utan mättnad Typ 2: mättnadstendens vid höga tätheter Typ 3: ett mönster som kan inträffa när predatorn skiftar bytesdjur; i början när tätheten är låg är viljan att ta bytet liten – en ”inlärningsfas” krävs. När sedan bytesdensiteten ökar, ökar också raten med vilken predatorn tar bytet tills mättnad inträder.

Funktionell respons hos varg när bytet ökar i antal Fig 13.17, sid 223 Responsen liknar typ 2 i föregående figur. Platån bestäms av hanteringstiden, alltså den tid det tar för predatorn att fånga, döda och äta upp bytet. Responskurvans utseende beror av vilka bytestätheter man har data för. Vid låg täthet syns inte en eventuell mättnad. Och vid endast höga tätheter kan responskurvan bli en rät, horisontell linje utan samband mellan bytesdensitet och killing-rate.

Fig 13.18, sid 224 Funktionell respons och utvecklingsrespons hos ryggsimmare när bytet ökar. Vid högre bytestäthet växer djuret fortare och därför accelererar den kombinerade funktionella och utvecklingskurvan uppåt. Funktionella responskurvan visar däremot en tydlig platå – mättnad inträder alltså efterhand som bytesdensiteten ökar.

Sid 224 Om man kan bestämma de funktionella, numeriska, utvecking- och aggregeringsresponserna så kan man också räkna ut den totala responsen som är andelen byten som äts per tidsenhet av hela predatorpopulationen plottad mot bytesdensiteten.

Funktionell respons Numerisk respons Totalrespons Fig 13.19, sid 225 Om totalresponses ökar när bytesdensiteten ökar så kan predatorn ha en begränsande effekt på bytespopulationen. Om totalresponsen däremot håller sig konstant eller minskar med ökande bytesdensitet så har inte predatorn någon begränsande effekt på bytespopen. Nyckelfrågan är alltid om dödlighetsprocenten hos bytet ökar med ökande predatorantal. I det här exemplet blir bytesdensiteten så hög att fågelpredatorn inte har en chans att hålla jämna steg. Den funktionella responsen uppvisar mättnad ganska tidigt och därmed minskar totalresponsen när bytesdensiteten ökar.

Fig 13.20, sid 227 Kattugglepopulationen i en polsk nationalpark håller sig stabil trots stora svängningar i förekomsten av stapelfödan skogsmus. Ugglan lever av annat byte när det är ont om skogsmus. Häckningsframgången är visserligen beroende av tillgången på smågnagare, men denna påverkar inte ugglepopens storlek. Istället är det territoriellt beteende som begränsar tätheten av kattugglor.

Fig 13.20, sid 227 Jaktstatistik på kanadensisk gaupe over tid illustrerar fluktuationerna i populationen. Kanadensisk gaupe lever i huvudsak av snöskohare, en art vars population svänger till synes pga gaupepredationen. Kom ihåg kopplingen till dipparna i trumpetartranans återhämtning under 1900-talet – de hänger samman med ökat predationstryck på tranans ungar under år med låg snöskoharetäthet. Predatorer som är generalister tenderar att stabilisera bytesdjurpopulationer Predatorer som är specialister tenderar att orsaka instabilitet i bytesdjurpopulationer

Fig 13.22, sid 228 Resultat av ett inhängningsförsök på karibiska öar. Spindlar och ödlor utgör en markant del av faunan på dessa och har ett stort överlapp i diet. Dessutom äter ödlorna spindlar, som därmed reduceras i antal av ren predation och inte bara genom födokonkurrens.

Sid 229 Ju svårare ett byte är att fånga desto större andel av de fångade bytena är ”substandard”, dvs sjuka, gamla, unga, etc.

Antipredatorstrategier: aposematiska färger och mimikry Fig 13.23, sid 230 Den giftiga korallormens färgteckning i 5 olika områden i Centralamerika och de ofarliga efterapningarna (Bates’ mimikry = ”får i ulvakläder”). Jmf med sk Müllers mimikry som innebär att ett visst set med varningsfärger (t.ex. svart-och-gulrandig färgteckning) har en ”allmän” varningsfunktion så att vitt skilda organismer med denna färg och som samtidigt har ett försvar (gift, illasmakande, etc.) åtnjuter skydd från predation.

Antipredatorstrategier: flockbeteende Fig 13.24, sid 231 Fördelar med att leva i flock/stim Fler ögon som ser – en predator upptäcks tidigare än den annrs skulle ha blivit. Om storleksskillnaden mellan byte och predator inte är för stor så kan bytesdjuren slå sig samman och jaga bort angriparen. Att attackera en grupp individer som flyr i alla riktningar gör det svårt att välja ut en individ att koncentrera sig på – förvirringseffekt. Att vara i centrum av en flock eller ett stim kan innebäre en lägre sannolikhet för att bli angripen/uppäten .