Sphagnum-biologi Håkan Rydin Evolutionsbiologiskt centrum Växtekologi och evolution

Sphagnum fimbriatum

S. magellanicum (sect. Sphagnum) S. cuspidatum (sect. Cuspidata) S. fuscum (sect. Acutifolia)

S. magellanicum (sect. Sphagnum)

S. cuspidatum (sect. Cuspidata)

S. fuscum (sect. Acutifolia)

Mossors betydelse VärldenSverige Mossor Kärlväxter Mossor : Kärlväxter1 : 191 : 2 Sveriges Nationalatlas Mossor (eng: bryophytes) Bladmossor (eng: mosses), inkluderar vitmossor (peat mosses) Levermossor (eng: liverworts)

Torvmarker på norra hemisfären km 2 % Ryssland Kanada USA Finland Sverige Total Uppskattningar:Sphagnum (50%?) km 2 Produktivitet g m -2 yr -1 Produktion t yr -1 Sphagnum av total terrester primärproduktion:0,1-0,2 %

Sphagnum i Uppland NY, USA Samma arter Samma mönster Samma processer I stor utsträckning samma arter i Europa och Nordamerika

Mossors egenskaper Inga rötter Inga klyvöppningar (poikilohydriska) Tolererar uttorkning och infrysning Kan växa när som helst på året Växer i spetsen, dör och bryts ned vid basen Haploid Plastiska Ledningsvävnad endast hos vissa släkten –t.ex. Polytrichum Vattentransport –endohydriska (t.ex. Polytrichum) –ektohydriska (de flesta, inkl Sphagnum)

Grenar suger upp vatten Skapar blöta, syrefria förhållanden! Sphagnum – bygger upp våra torvmarker Döda hyalinceller lagrar vatten

Producerar organiska syror Avger H +  Negativt laddade cellväggar  Tar upp andra katjoner  Katjonbytare Ca 2+ K+K+ H+H+ H+H+ H+H+ Kan extrahera näring ur fattigt substrat Försurar miljön ned till pH 3,5 Fenoler förhindrar nedbrytning Inga djur äter vitmossor  döda mossor lagras = torv

Ombrotrof Minerotrof pH Glest trädtäcke Skog Öppet Fuktigt Vått Mycket vått Öppet vatten kalmosse strand rikkärr tallmosse fattigkärr lövsumpskog barrsumpskog magellanicum papillosum angustifolium balticum cuspidatum lindbergii riparium tenellum fimbriatum fuscum girgensohnii rubellum subnitens warnstorfii subsecunda sp squarrosum teres Sphagnum-arter indikerar fuktighet och pH fallax

Mossens mikrotopografi – tuvor och höljor

tuva fastmatta lös- botten mjuk- matta göl Sphagnum fuscum S. rubellum S. balticum S. tenellum S. cuspidatum Högvatten Lågvatten Mossens mikrotopografi – tuvor och höljor hummock lawn mud- bottom carpetpool

Tuva  hölja S. fuscum S. balticumS. cuspidatumS. tenellumS. rubellum

Fotosyntesen minskar starkt vid uttorkning Rydin & McDonald 1985 Gäller både tuv- och höljearter Schipperges & Rydin 1998

S. tenellumS. balticumS. rubellumS. fuscum habitat: CO 2 upptag (mg dm -2 h -1 ) höljatuva Alla arter växer bra i höljan Men: Höljearter kan inte växa på tuvan Rydin & McDonald 1985

Höljearter torkar ut snabbare

Tillväxt (g m –2 yr –1 ) Blött årTorrt årKvot S. fuscum (tuvart)75,383,50,9 S. angustifolium (höljeart)127,4 29,2 4,4 Moore 1989 Höljearter: högre tillväxtpotential Men: Drabbas hårdare under torra perioder

S.fuscum förser skott av S. balticum med vatten på tuvan

Tuvor och höljor (1) Höljearter har större tillväxtkapacitet De flesta arter kan växa bra i höljor Höljearter kan inte växa på tuvan (uttorkning) Tuvarterna har högre kapillär vattenuppsugning  tuvarter undviker uttorkning Höljearter torkar ut mer och oftare Likartad fotosyntesrespons vid uttorkning Likartad uttorkningstolerans (överlevnad, återhämtning)

På tuvan kan enskilda skott av höljearter få vatten från omgivande tuvarter. De kan växa högre upp än i enartsbestånd Skottätheten är högre på tuvan Tuvarter har högre katjonbyteskapacitet Inom varje art är katjonbyteskapaciteten högre i tuvpopulationer Tuvarter har högre motståndskraft mot nedbrytning Tuvor och höljor (2)

Den odödliga vitmossan Toppen är alltid ung - respirerande vävnad lämnas till torven Växer i toppen Gradvis nedbrytning längre ned Ingen herbivori Lågt pH och antiseptisk Klonal spridning Nytt huvud bildas efter skada

Plastisk storleksvariation

Samexistens mellan arter

Konkurrensuteslutning? Två skott av S. balticum i en tuva av S. fuscum

De har överlevt länge och förgrenat sig

Transplanteringsexperiment för att testa konkurrens

Ändring i transplantatets area när S. fuscum flyttats till olika miljöer. Stora svängningar, men inga utdöenden! Area (cm 2 )

c-14 cm två arter samexisterar Stratigrafiska data för att undersöka samexistens hos Sphagnum Barber 1981 överlevnad av en art

Samband mellan torvdjup och tid

Hur länge håller sig en art kvar? mean = 408 yr Rydin & Barber 2001

Hur länge samexisterar två arter? medel = 278 yr Symmetrisk konkurrens mellan jämnstarka arter  konkurrensuteslutning tar mycket lång tid, eller sker inte alls

ljusnäring levande Sphagnum torv Konkurrens mellan Sphagnum och kärlväxter på en mosse Mosse  näring enbart via nederbörden

ljusnäring levande Sphagnum torv Ökad kvävedeposition mättar Sphagnum Konkurrens mellan Sphagnum och kärlväxter på en mosse

Sphagnum vs kärlväxter Sphagnum drabbas av asymmetrisk ljuskonkurrens Kärlväxter drabbas av asymmetrisk näringskonkurrens på ombrotrofa myrar Skugga reducerar uttorkning Stark skugga leder till långa och tunna mossor (etiolering) Förnatäckning kan döda mossor Sphagnum kan växa över och döda groddplantor (t.ex. tall) Kärlväxter kan ge stöd och hjälpa Sphagnum att bilda tuvor

Längdtillväxt hos en del kärlväxter följer Sphagnum Årliga bladrosetter hos Drosera rotundifolia Årliga tillväxtsegment hos Scirpus cespitosus Kärlväxter kan ge stöd och hjälpa Sphagnum att bilda tuvor Sphagnum vs kärlväxter

Livscykel hos Sphagnum Från Cronberg spor gametofyter (monoika eller dioika) anteridium vegetativ förökning befruktning sporofyt (kapsel) spridning arkegon groning protonema

Sebastian Sundberg Att studera sporspridning hos Sphagnum

Sporspridning hos Sphagnum – en enkel modell y = a· x -b log y = a´ - b·log x lutning = b Sebastian Sundberg Avstånd från sporkälla (m)Avstånd från sporkälla (m) [logskala] Sportäthet (m -2 ) x 10 6 Sportäthet (m -2 )

tenellum cuspidatum balticum magellanicum rubellum fuscum Sect Cuspidata sprider sporer tidigast på sommaren Sundberg 2002

fuscum balticum rubellum tenellum Sporproduktion hämmas av torka: S. fuscum är minst känslig, S. tenellum är mest känslig Sundberg 2002

Sundberg & Rydin 2000b Sporerna gror inte på torv, troligen pga fosforbrist Förna som bryts ned kan ge tillräcklig näring

Sundberg & Rydin 2000a Sphagnum-sporer har hög grobarhet och kan överleva i decennier i torven

Line Rocheforts expt i Kanada Etablering från fragment är mycket säkrare. Kan användas för att återställa efter torvbrytning

reserv