Animal development: From genes to organism CHAPTER 20 Animal development: From genes to organism

Modellorganismer för studier av embryonalutvecklingen Bl.a. Bananfluga (Drosophila) Caenorhabditis elegans (en nematod) Sjöborre Vattenklogroda (Xenopus) Höna Det finns många olikheter mellan olika djurgrupper.

Befruktningen Embryonalutvecklingens startpunkt Hos många arter skapar spermien asymmetri i äggcellen  polarisering Spermien mycket mindre än ägget  det mesta av zygotens cytoplasma härstammar från modern Cytoplasmat innehåller näring, cellulära organeller Allt mitokondrie-DNA ärvs på mödernet Spermien bidrar ofta med en centriol

Genomisk prägling Spermiens och äggets arvsmassa bidrar till embryonalutvecklingen på olika sätt Zygoter, som skapats experimentellt från två honor eller hanar, utvecklas inte normalt Detta tros bero på att olika gener är aktiva i spermiens kromosomer än i äggets

Polarisering i grodägget Det obefruktade ägget redan polariserat ”animal pole” med pigment ”vegetal pole” utan pigment Spermien tränger alltid in i ”animal pole” Detta leder till en omfördelning av det yttre cytoplasmalagret  gråzon ”gray crescent” Induceras antagligen av spermiens centriol

Polarisering av grodägget bilateral symmetri skapas via de förändringar som befruktningen inducerat Dorsal- och ventralsida Fram- och bakända En del av de molekylära mekanismerna bakom polariseringen utredda Proteinkinas (GSK3) bryter ner transkriptionsfaktor (-katenin) Båda dessa förekommer i den obefruktade äggcellens cytoplasma Då befruktning sker frigörs GSK3-inhibitor i ”gray crescent”  transkriptiosfaktorn kan aktiveras på den sida som sedan blir ryggsida

De första celldelningarna Snabba Dotterceller får olika mängd cytoplasmakomponenter Embryot växer inte i storlek  mindre och mindre celler Bildas en solid cellboll, morula Celler som kallas trofoblaster utsöndrar vätska och det bildas en vätskefylld blåsa, blastocoel embryot kallas då blastocyst (hos däggdjur) eller blastula

Däggdjur: Implantation Blastocystens inre cellmassa blir embryot Det yttersta cellagret, trofoblasten, blir del av moderkakan Trofoblasten fäster sig i livmoderväggen och embryot bäddas in slemhinnan

Är blastomerer determinerade? T.ex. C. elegans: Mosaikutveckling: varje cell behövs redan vid 8-cellstadiet T.ex. däggdjur: Regulativ utveckling: andra celler kan kompensera för en förlorad cell

Gastrulation En del av blastulan börjar bukta inåt och bildar blastopor Flera groddlager skapas Endoderm: inre cellager  epitelier (tarm, andningsorgan, cirkulationsorgan), inre organ associerade med matsmältningen Ektoderm: yttre cellager  nervsystem, hud, mjölkkörtlar Mesoderm: mellanlager hjärta och blodkärl, muskel, ben

Gastrulation: grodan Celler rör sig inåt från ”gray crescent” Dorsalläppen skapas Dorsalläppens celler styr embryonalutvecklingen Styrs av proteiner som kommit från äggcellen (bl.a. Transkriptionsfaktorn β-katenin) Endoderm  primitiv tarm (archenteron) När archenteron blir större krymper blastocoelen för att slutligen försvinna Cellerna blir determinerade under gastrulationen

Gastrulation: däggdjur Den inre cellmassan (blastodisken) bildar två lager: epiblast och hypoblast Epiblasten blir embryot En del av epiblasten samt hypoblasten bildar fosterhinnorna Ett lager av epiblasten  amnion, vätska mellan det blivande fostret och amnionhinnan  fostervatten Hypoblasten  gulesäcken ”primitivfåra” (motsv blastopor) bildas i epiblasten; endoderm och mesoderm migrerar in i blastodisken där

Neurulation: grodan Dorsalt mesoderm bildar ryggsträng (notochord) Inducerar dorsala ektodermets utveckling till nervsystem Neuralplattan bildas ovanför ryggsträngen Neuralplattan viker sig inåt och bildar neuraltuben + hud Neuraltuben utvecklas så småningom till hjärna och ryggmärg

Kroppssegmentering Mesodermet på var sida om nervsträngen bildar cellgrupper, somiter Somiterna utvecklas till ryggkotor, revben och muskler Somiterna vägleder nerverna Olika kombinationer av proteiner kodade av Homeobox-gener styr somiternas differentiering till olika strukturer

Fosterhinnorna: fåglar Bildas under gastrulationen Hypoblastens endoderm växer runt gulan och bildar gulesäcken Hypoblastens endoderm och mesoderm bildar allantois, som lagrar slaggprodukter Ektoderm och mesoderm från hypoblasten och epiblasten bildar chorion och amnion Amnion är närmast fostret och utsöndrar fostervatten Chorion bildar hinna strax under äggskalet Fungerar i gasutbyte och hindrar avdunstning

Fosterhinnorna: däggdjur Ingen gula; gulesäcken bildar chorion tillsammans med ektoderm och mesoderm Chorion och tropoblasten bildar tillsammans med moderns vävnader moderkakan; chorion formar dessutom den yttre fosterhinnan Allantois’ betydelse varierar mellan djurarter bidrar till navelsträngen

Fostervattenprov Tas i graviditetsvecka 15-18 Prov från korionvilli (”istukkanäyte”!) kan tas tidigare (v. 10 ) Man kan undersöka kromosomtal, kromosomförändringar eller i undantagsfall specifika sjukdomsanlag Man kan också undersöka mängden av ett protein som fostret producerar, överproduktion indikerar vissa utvecklingsstörningar

Graviditet: första trimestern Embryot känsligt för kemikalier, strålning och patogener Dag 6: implantation (=3. veckan) 5. veckan: Gastrulation, moderkakan börjar utvecklas 6. veckan: Neurulation, organogenesen har börjat, hjärtat börjar slå (man kan höra hjärtslag från v. 9) Då organ och lemmar utvecklats kallas embryot foster (v.11)

Graviditet: andra trimestern Snabb tillväxt 14. veckan: Fostret bildar blodkroppar, insulin Modern kan känna fosterrörelser 15. veckan: fostret börjar andas och dricka fostervatten 19. veckan: fostrets immunförsvar ”startar” 20. veckan: flickors äggceller utvecklas 24. veckan: fostret reagerar på ljud, surfaktant bildas i lungorna

Graviditet: tredje trimestern Hjärnan aktiveras Fostret reagerar på ljus Inre organen börjar fungera fullständigt 28. veckan: Ögonen öppnas 29. veckan: Lungorna kan andas luft, fostret kan reglera sin kroppstemperatur själv 34. veckan: REM-sömn