Sphagnum-biologi Håkan Rydin Evolutionsbiologiskt centrum Växtekologi och evolution.

En presentation över ämnet: "Sphagnum-biologi Håkan Rydin Evolutionsbiologiskt centrum Växtekologi och evolution."— Presentationens avskrift:

1 Sphagnum-biologi Håkan Rydin Evolutionsbiologiskt centrum Växtekologi och evolution

2 Sphagnum fimbriatum

3 S. magellanicum (sect. Sphagnum) S. cuspidatum (sect. Cuspidata) S. fuscum (sect. Acutifolia)

4 S. magellanicum (sect. Sphagnum)

5 S. cuspidatum (sect. Cuspidata)

6 S. fuscum (sect. Acutifolia)

7 Mossors betydelse VärldenSverige Mossor14 0001050 Kärlväxter261 0001972 Mossor : Kärlväxter1 : 191 : 2 Sveriges Nationalatlas Mossor (eng: bryophytes) Bladmossor (eng: mosses), inkluderar vitmossor (peat mosses) Levermossor (eng: liverworts)

8 Torvmarker på norra hemisfären km 2 % Ryssland1 376 0008 Kanada1 134 00011 USA224 0002 Finland79 00023 Sverige66 00015... Total3 810 000 Uppskattningar:Sphagnum (50%?)1 900 000 km 2 Produktivitet100-150 g m -2 yr -1 Produktion200. 10 6 t yr -1 Sphagnum av total terrester primärproduktion:0,1-0,2 %

9 Sphagnum i Uppland NY, USA Samma arter Samma mönster Samma processer I stor utsträckning samma arter i Europa och Nordamerika

10 Mossors egenskaper Inga rötter Inga klyvöppningar (poikilohydriska) Tolererar uttorkning och infrysning Kan växa när som helst på året Växer i spetsen, dör och bryts ned vid basen Haploid Plastiska Ledningsvävnad endast hos vissa släkten –t.ex. Polytrichum Vattentransport –endohydriska (t.ex. Polytrichum) –ektohydriska (de flesta, inkl Sphagnum)

11 Grenar suger upp vatten Skapar blöta, syrefria förhållanden! Sphagnum – bygger upp våra torvmarker Döda hyalinceller lagrar vatten

12 Producerar organiska syror Avger H +  Negativt laddade cellväggar  Tar upp andra katjoner  Katjonbytare Ca 2+ K+K+ H+H+ H+H+ H+H+ Kan extrahera näring ur fattigt substrat Försurar miljön ned till pH 3,5 Fenoler förhindrar nedbrytning Inga djur äter vitmossor  döda mossor lagras = torv

13 Ombrotrof Minerotrof pH 864864 Glest trädtäcke Skog Öppet Fuktigt Vått Mycket vått Öppet vatten kalmosse strand rikkärr tallmosse fattigkärr lövsumpskog barrsumpskog magellanicum papillosum angustifolium balticum cuspidatum lindbergii riparium tenellum fimbriatum fuscum girgensohnii rubellum subnitens warnstorfii subsecunda sp squarrosum teres Sphagnum-arter indikerar fuktighet och pH fallax

14 Mossens mikrotopografi – tuvor och höljor

15 tuva fastmatta lös- botten mjuk- matta göl Sphagnum fuscum S. rubellum S. balticum S. tenellum S. cuspidatum Högvatten Lågvatten Mossens mikrotopografi – tuvor och höljor hummock lawn mud- bottom carpetpool

16 Tuva  hölja S. fuscum S. balticumS. cuspidatumS. tenellumS. rubellum

17 Fotosyntesen minskar starkt vid uttorkning Rydin & McDonald 1985 Gäller både tuv- och höljearter Schipperges & Rydin 1998

18 S. tenellumS. balticumS. rubellumS. fuscum habitat: CO 2 upptag (mg dm -2 h -1 ) höljatuva Alla arter växer bra i höljan Men: Höljearter kan inte växa på tuvan Rydin & McDonald 1985

19 Höljearter torkar ut snabbare

20 Tillväxt (g m –2 yr –1 ) Blött årTorrt årKvot S. fuscum (tuvart)75,383,50,9 S. angustifolium (höljeart)127,4 29,2 4,4 Moore 1989 Höljearter: högre tillväxtpotential Men: Drabbas hårdare under torra perioder

21 S.fuscum förser skott av S. balticum med vatten på tuvan

22 Tuvor och höljor (1) Höljearter har större tillväxtkapacitet De flesta arter kan växa bra i höljor Höljearter kan inte växa på tuvan (uttorkning) Tuvarterna har högre kapillär vattenuppsugning  tuvarter undviker uttorkning Höljearter torkar ut mer och oftare Likartad fotosyntesrespons vid uttorkning Likartad uttorkningstolerans (överlevnad, återhämtning)

23 På tuvan kan enskilda skott av höljearter få vatten från omgivande tuvarter. De kan växa högre upp än i enartsbestånd Skottätheten är högre på tuvan Tuvarter har högre katjonbyteskapacitet Inom varje art är katjonbyteskapaciteten högre i tuvpopulationer Tuvarter har högre motståndskraft mot nedbrytning Tuvor och höljor (2)

24 Den odödliga vitmossan Toppen är alltid ung - respirerande vävnad lämnas till torven Växer i toppen Gradvis nedbrytning längre ned Ingen herbivori Lågt pH och antiseptisk Klonal spridning Nytt huvud bildas efter skada

25 Plastisk storleksvariation

26 Samexistens mellan arter

27 Konkurrensuteslutning? Två skott av S. balticum i en tuva av S. fuscum

28 De har överlevt länge och förgrenat sig

29 Transplanteringsexperiment för att testa konkurrens

30 Ändring i transplantatets area när S. fuscum flyttats till olika miljöer. Stora svängningar, men inga utdöenden! Area (cm 2 )

31 c-14 cm två arter samexisterar Stratigrafiska data för att undersöka samexistens hos Sphagnum Barber 1981 överlevnad av en art

32 Samband mellan torvdjup och tid

33 Hur länge håller sig en art kvar? mean = 408 yr Rydin & Barber 2001

34 Hur länge samexisterar två arter? medel = 278 yr Symmetrisk konkurrens mellan jämnstarka arter  konkurrensuteslutning tar mycket lång tid, eller sker inte alls

35 ljusnäring levande Sphagnum torv Konkurrens mellan Sphagnum och kärlväxter på en mosse Mosse  näring enbart via nederbörden

36 ljusnäring levande Sphagnum torv Ökad kvävedeposition mättar Sphagnum Konkurrens mellan Sphagnum och kärlväxter på en mosse

37 Sphagnum vs kärlväxter Sphagnum drabbas av asymmetrisk ljuskonkurrens Kärlväxter drabbas av asymmetrisk näringskonkurrens på ombrotrofa myrar Skugga reducerar uttorkning Stark skugga leder till långa och tunna mossor (etiolering) Förnatäckning kan döda mossor Sphagnum kan växa över och döda groddplantor (t.ex. tall) Kärlväxter kan ge stöd och hjälpa Sphagnum att bilda tuvor

38 Längdtillväxt hos en del kärlväxter följer Sphagnum Årliga bladrosetter hos Drosera rotundifolia Årliga tillväxtsegment hos Scirpus cespitosus Kärlväxter kan ge stöd och hjälpa Sphagnum att bilda tuvor Sphagnum vs kärlväxter

39 Livscykel hos Sphagnum Från Cronberg spor gametofyter (monoika eller dioika) anteridium vegetativ förökning befruktning sporofyt (kapsel) spridning arkegon groning protonema

40 Sebastian Sundberg Att studera sporspridning hos Sphagnum

41 Sporspridning hos Sphagnum – en enkel modell y = a· x -b log y = a´ - b·log x lutning = b 10 3 10 4 10 5 10 6 10 7 Sebastian Sundberg 0.1 0.3 1 3 Avstånd från sporkälla (m)Avstånd från sporkälla (m) [logskala] Sportäthet (m -2 ) x 10 6 Sportäthet (m -2 )

42 tenellum cuspidatum balticum magellanicum rubellum fuscum Sect Cuspidata sprider sporer tidigast på sommaren Sundberg 2002

43 0.001 0.1 1 10 0.01 100 1000 fuscum balticum rubellum tenellum Sporproduktion hämmas av torka: S. fuscum är minst känslig, S. tenellum är mest känslig Sundberg 2002

44 Sundberg & Rydin 2000b Sporerna gror inte på torv, troligen pga fosforbrist Förna som bryts ned kan ge tillräcklig näring

45 Sundberg & Rydin 2000a Sphagnum-sporer har hög grobarhet och kan överleva i decennier i torven

46 Line Rocheforts expt i Kanada Etablering från fragment är mycket säkrare. Kan användas för att återställa efter torvbrytning

47 reserv