Ämnen Följer kapitlen i boken Grundläggande om modeller Diskreta processer Deterministiska modeller Stokastiska modeller Linjär algebra Matriser, egenvärden egenvektorer Kontinuerliga processer

Stadier, Status och Klasser Kan vi alltid hantera en population/ett ämne som en enhet? Behöver vi dela upp den i olika stadier/klasser? Åldersklasser Storleksklasser Uppdelade i rummet Morfologiska klasser/former/veckningar av proteiner Delpopulationer skiljer sig från varandra på, för modellens ändamål, viktiga punkter, t ex unga individer föder inget medans vuxna föder.

Stadier, Status och Klasser Vi kan med linjär algebra/matrisräkning bestämma jämvikter (egenvektorer) tid till jämvikt mm. (egenvärden) Göra simuleringar (matrismultiplikation) Bestämma hastighetskonstanter (egenvärden)

Fördelning av populationen En population kan hanteras som en enhet om enbart antalet individ bestämmer dess egenskaper, t ex om femtio individer föder dubbelt så mycket som 25 st. Om populationen har en konstant fördelning i sina relevanta delpopulationer så kan den hanteras som en enhet.

Fördelning av populationen Om 50 individer består av 10 vuxna så föder de dubbelt så mycket som en population på 25 individer med 5 vuxna. Om fördelningen av populationen varierar över tiden så måste antingen modellen innefatta delpopulationer eller så måste man visa att det går att approximera med en enkel, ej delpopulationer, populationsmodell

Åldersklasser Tre ålderklasser, n1, n2 och n3. Nästa tidsteg räknas ut enligt n1(t+1)= b1 n1(t)+ b2 n2(t)+ b3n3(t) n2(t+1)= s12 n1(t) n3(t+1)= s23 n2(t) OBS, ett tidsteg motsvarar storleken på ålderklasserna. b2 b3 b1 1 2 3 s12 s23 bi = hur mycket avkomma som förväntas från ålderklass i under ett tidsteg sij = sannolikhet att överleva från ålderklass i till ålderklass j

Åldersklasser Nästa tidsteg räknas ut enligt n1(t+1)= b1 n1(t)+ b2 n2(t)+ b3n3(t) n2(t+1)= s12 n1(t) n3(t+1)= s23 n2(t) ett linjärt ekvationssystem och vi kan använda matriser dvs linjär algebra

Åldersklasser, exempel Åldersklass 1 föder inget Åldersklass 2 föder 2 ungar Åldersklass 3 föder 8 ungar 40% av individerna i ålderklass 1 överlever till ålderklass 2 80% av individerna i ålderklass 2 överlever till ålderklass 3 startpopulationen består av 10 ungar, 8 subadulter och 6 adulter.

Åldersklasser, egenvärden och egenvektorer Man kan fortsätta med denna beräkning i all oändlighet efter en tid uppträder en konstant fördelning, dvs efter en tid kommer de två fördelningarna till höger bli samma OBS, totala antalet individer ändras men fördelningarna i de tre klasserna är konstant

Åldersklasser, egenvärden och egenvektorer Åldersklassmatriser (de flesta ‘biologiska’ matriser) är sådana att deras största egenvärde är ett reellt tal, dvs inte komplext. Detta innebär att egenvärdets vektor, s k egenvektorn motsvara den stabila fördelningen och egenvärdet den tillväxt som populationen då tillväxer med

Åldersklasser, egenvärden och egenvektorer De andra två är komplexa och skapar oscillationerna som förekommer innan populationen stabiliserats Några matlab övningar

egenvärden och egenvektorer: Matrisen multiplicerat med en egenvektor ger samma resultat som egenvärdet multiplicerat med sin egenvektor En hel matris kan alltså bytas ut mot ett enda tal, en skalär

Lösningsrum och egenvektorer: Vänsterledet dvs vektorn (59 26 3) finns i ett så kallat lösningsrum som spänns upp av vektorerna v1-3, dvs vektorn (59 26 3) kan ni tolka som en punkt och den punkten kan man nå genom att förflytta sig olika långt utmed de riktningarna som ges av vektorerna v1-3. Matematiskt kan man uttrycka detta m h a av ekvationen: Några matlab övningar

Lösningen till x(t)=Atn(0) Vi vet nu att matris*egenvektor är detsamma som egenvärde*egenvektor , Av1=1v1. och att Kombinerar vi detta så får vi att x(t)=Atn(0) kan skrivas som Vad händer vid stora t??? Några matlab övningar

Stadie modeller b2 b3 Stadiemodell medför oftast att varje klass inte är av samma tidslängd. Detta medför att en viss andel av stadiepopulation blir kvar i stadiet, gi: Obs man måste ta hänsyn till överlevnad både i p och g värden g1 1 2 3 p23 p12 g3 g2

Markovkedjor Hanterar sannolikheter för att en organism, el dyl, byter tillstånd, t ex från springande till sovande eller från fet till smal. Från veckad till oveckad protein. Kan även hantera förflyttningar. En plats är då ett tillstånd. Alla siffror utmed pilarna är alltså mellan 0 och 1. (sannolikhet) Slutna system, dvs inga förluster eller tillskott.

Markovkedjor 0.9 Hanterar sannolikheter för att en organism, eller molekyl, byter tillstånd. Alla siffror utmed pilarna är alltså mellan 0 och 1. Alla siffror ut från ett tillstånd summeras till 1 0.5 0.3 1 3 0.2 0.2 0.1 0.5 2 0.3

Markovkedjor =1 =1 =1 En rad står för tillståndets input En kolumn för tillståndets output Raden kan alltså summeras till [0,>1] Kolumnerna summeras till 1 0.9 0.5 0.3 1 3 0.2 0.2 0.1 0.5 2 0.3

Markovkedjor, absorberande tillstånd Ett tillstånd kan vara absorberande om sannolikheten är 1 att stanna kvar i tillståndet Med tiden ‘förflyttas’ individerna/sannolikheten till detta tillstånd Raden kan alltså summeras till [0,>1] Kolumnerna summeras till 1 0.5 0.3 1 3 0.2 0.2 1 0.5 2 0.3

Markovkedjor, jämvikter Vad händer med tiden? x(t)=Atx(0)? Blir det någon jämvikt dvs x’=Ax’? Om det efter något t alltid är enbart positiva element, dvs >0, i matrisen så existerar en jämvikt. Denna jämvikt är egenvektorn till egenvärdet 1 för matrisen A Denna jämvikt kan även fås som en kolumn i At, At är steady-state matris Jämvikten kan ses som den ultimata sannolikhetsfördelningen mellan de olika tillstånden. T ex att det är 60% sannolikhet att populationen befinner sig i tillstånd 1, osv 0.5 0.3 1 3 0.2 0.2 1 0.5 2 0.3

Markovkedjor, egenvärden egenvektorer Vad händer med tiden? Jämvikt existerar om alla tillstånd är sammankopplade (direkt eller indirekt) Beräkna egenvärden och egenvektorer, [x,y]=eig(A) Flera jämvikter kan förekomma om det finns fler absorberande tillstånd. 0.5 0.3 1 3 0.2 0.2 1 0.5 2 0.3

Aborberande tillstånd, jämvikt Det går att beräkna sannolikheter för att systemet skall nå de olika absorberande tillstånden I exemplet är det alltså frågan om vilket tillstånd av 2 och 3 som blir det slutliga tillståndet se sid 126 och 127, dock överkurs 0.5 0.3 1 3 0.2 1 2 1

Sammanfattning klasser/stadier/tillstånd-matriser Åldersklasser/stadier Populationstillväxt-egenvärde Populationsstruktur-egenvektor Tillståndsförändringar-Markovkedjor Sannolikhet för vilket tillstånd molekylen/populationen befinner sig i Jämvikt-egenvektor